El Desfile de Pigmentos

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por Lorraine Shelton, Juez Allbreed de TICA e Instructora de Genética

De todas las preguntas sobre genética que me hacen, ningún otro fenómeno genético parece inspirar tanta curiosidad como nuestros gatos que tienen blanco. Algunos son totalmente blancos, algunos tienen parches de blanco, algunos tienen bonitos mitones y botas blancas, y algunos no tienen más que unos pocos pelos blancos en el pecho o la panza (medallones). Curiosamente, aunque todos estos gatos pueden ser muy diferentes genéticamente, exhiben los resultados del mismo fenómeno fisiológico.

Para entender esto, tenemos que conocer no solo algunos conceptos básicos de genética, sino también algunos conceptos de embriología. La mayoría de nosotros estamos familiarizados con los términos “dominante” y “recesivo”. El gen común de las manchas blancas, responsable de nuestros gatos bicolores, van y arlequín (un término utilizado por algunas asociaciones cuando la cantidad de manchas blancas está entre la de un bicolor y un van) es dominante. Si un gato tiene manchas blancas, usted sabe que al menos uno de sus padres tenía manchas blancas. Lo mismo ocurre con el gen blanco epistático. Cuando vemos a un hermoso persa blanco reluciente, sabemos que al menos uno de sus padres era blanco. El término “epistasis” se refiere al hecho de que la “blancura” del gato cubre cualquier color que tenga debajo. Por lo que sabes, ese Persa blanco es genéticamente un shaded tortoiseshell, o un blue lynx point, o un dilute calico.

Todos nuestros genes se heredan en grupos de dos, uno de cada padre. Cada gen puede presentarse en una sola o en muchas variedades que se denominan “alelos”. El gen KIT tiene múltiples alelos, incluido el W (blanco epistático), causado por una antigua infección viral en un gato que vivió hace muchos siglos. Por convención, los alelos recesivos reciben letras minúsculas y las letras mayúsculas de los alelos dominantes. Si uno de los padres en una cría es blanco, entonces un gatito podría recibir un alelo blanco (W) de ese padre. Si el otro padre no es blanco, el gatito debe recibir un alelo “no blanco” (w) del otro padre. Dado que W es dominante sobre w, el gatito será blanco. Tal gatito se llama “heterocigoto”. “Hetero” significa “diferente”, y en este caso el gatito tendría el genotipo Ww. Se pasaría una W o una w a cada una de las futuras crías de ese gatito. Si ambos padres fueran blancos, el gatito PODRÍA (pero no siempre) obtener un alelo W de cada padre. Esto crea lo que se conoce como un gato blanco “homocigoto”. Este gatito tendría el genotipo WW y todos los descendientes futuros de este gatito serían blancos, ya que todos los descendientes recibirían una W incluso si el otro padre contribuyó con una w. Cuando se cruza un gato Ww con un gato Ww, las probabilidades son que el 25% de los gatitos serán WW, el 50% serán Ww y el 25% serán ww (no blancos). El gato WW se verá como un gato Ww; en este caso, dos gatos con genotipos diferentes (composición genética) compartirán un fenotipo (apariencia) idéntico.

Este no es el caso del gen de las manchas blancas, otra variante del gen KIT que le da a los aficionados del gato sus encantadores gatos bicolores, tricolores y mitted. En este caso, el alelo dominante (Ws) es extremadamente variable en su expresión. Un gato con solo una copia del alelo dominante (genotipo Wsw) puede tener solo una pequeña cantidad de blanco o podría tener una gran cantidad de blanco. Los gatos con dos copias del alelo dominante (genotipo WsW) tienen con frecuencia cantidades muy grandes de blanco y pueden denominarse “vans”. Llevado al extremo, un gato homocigoto (WsW) puede incluso ser completamente blanco. Sin embargo, esto ocurre muy raramente.

La medida en que se expresa la cantidad de blanco se puede controlar de alguna manera mediante la cría selectiva. Al criar solo gatos con mucho blanco, puede disminuir sus posibilidades de tener gatos con muy poco blanco. Esto se debe a que para cada gen importante que conocemos, como KIT, hay muchos otros genes (“poligénicos”) y otros factores hereditarios (“epigenética”) que pueden influir en el aspecto de nuestros gatos. Por ejemplo, el tamaño de la oreja, la textura del pelaje y el temperamento no están controlados por los genes principales identificados, pero pueden verse influidos por la reproducción selectiva y la acumulación de factores hereditarios deseados. En una nota histórica, los artículos más antiguos sobre la cría bicolor en persas advirtieron sobre obtener “demasiado blanco”, ya que 1/3 de blanco se consideraba óptimo. Con el tiempo, las preferencias cambiaron y la mayoría de los criadores parecen creer que nunca se puede tener demasiado blanco.

Los criadores de Birmanos toman la dirección opuesta. Han criado selectivamente a sus gatos durante muchas generaciones para influir en la forma en que se expresa el alelo KIT exclusivo de su raza (wg). A través de una cuidadosa selección de reproductores, pueden producir gatos con blanco limitado solo a las cuatro patas con un nivel de consistencia que es bastante sorprendente e indicativo de ser causado por un alelo exclusivo de esta raza. La hibridación de Birmanos con otras razas (tanto intencionales como accidentales) ha demostrado que el rasgo de las manchas blancas es causado por una mutación dominante en esta raza, aunque la penetración del rasgo puede ser incompleta (no todos los gatos con el alelo wg exhibirán manchas blancas punteo). Sin embargo, este alelo de “enguantado” también se ha descrito como una mutación recesiva, ya que el patrón específico de la calidad de show del Birmano requiere que los gatos sean homocigotos para este alelo. El patrón correcto se puede perder muy fácilmente, reintroduciendo todo un espectro de distribución de blanco, una vez que un grupo de gatos se vuelve heterocigótico en este gen o si el alelo se combina con el alelo Ws. Cuando se criaron los Birmanos a punto flama del Himalaya (red point) con el fin de introducir el factor rojo en algunas líneas, los guantes se restablecieron en unas pocas generaciones al recrear gatos homocigotos para la mutación del patrón de guantes

En gatos Ragdoll, se ha planteado la hipótesis de la presencia de otra mutación, posiblemente otro alelo KIT, para explicar la heredabilidad predecible de los patrones bicolor y mitted en gatos que no pueden explicarse por sus genotipos para las variantes KIT identificadas actualmente.

Otro ejemplo en nuestro espectro de blancos es el caso de los “lockets o medallones” que se ven en algunos gatos. Estos son gatos genéticamente sólidos sin gatos bicolores o blancos en sus antepasados que tienen un pequeño parche de pelo blanco en alguna parte de ellos. Esto no parece estar influenciado por ningún gen principal identificado todavía, aunque la predisposición a los medallones parece “correr en filas”. Separar de un plan de cria a los gatos que producen gatitos con mdeallones de los programas de reproducción puede reducir la incidencia. El uso de gatos bicolores o blancos en un programa de cría no provocará medallones. Sin embargo, tenga en cuenta que si un criador tuviera un problema con los medallones en gatos de colores sólidos, cambiar su enfoque hacia la cría de gatos blancos o bicolores fácilmente “cubriría” el problema.

Cuando ocurren estos medallones, casi siempre se ven en la parte inferior de un gato. Las manchas en la ingle o el pecho son las más comunes. Ahora imagina el típico gato bicolor. Estos gatos siempre tienen el pecho y la barriga blancos. Nunca ves un bicolor que sea negro en la parte inferior y blanco en la parte superior, ¿verdad? Los gatitos blancos cuando nacen con frecuencia tienen una mancha de color. ¿Dónde está? En la región más alta del gato: entre sus orejas. Blanco en la parte inferior, color en la parte superior.

Cuando se fertiliza un óvulo por primera vez, todas las células son iguales. A esto le sigue un proceso conocido como diferenciación, en el que las células individuales comienzan a asumir sus funciones específicas en el animal completo. En este proceso, algunas células comienzan a moverse desde la parte del embrión llamada cresta neural (en la parte superior de lo que se convertirá en el gatito), hacia abajo por los lados del embrión hacia la parte inferior. Estas células se diferenciarán más adelante en células responsables de muchas funciones, incluidas las células de melanocitos que dan color a la piel y el pelaje de un gato. Si estas células contienen el genotipo ww y no contienen alelos para las manchas blancas, la población de células viajará hasta el fondo del embrión. Si contienen una o dos copias del gen de las manchas blancas, las células se reproducirán con menos eficacia y la propagación de la población se detendrá antes de que completen el viaje completo. Si tienen una o más copias del gen blanco epistático, este viaje se verá interferido aún con más fuerza y ​​la reproducción de estas células se detendrá muy temprano en el desarrollo embrionario. No solo las células nunca dejarán su punto de origen en la punta de la cresta neural, sino que es posible que las células que quedan no sobrevivan. Es por eso que la “gorra de gatito o kitten cap” se desvanece a medida que el gato madura.

Otros factores parecen influir en este “desfile de pigmentos”. Algunos bicolores tienen marcas perfectamente simétricas, algunos tienen su blanco “torcido”. Algunos tienen un área blanca bien definida y no fragmentada, otros tienen un color que parece esparcirse por un área. Esto podría deberse a otros factores hereditarios o incluso posiblemente a lo que rodea al embrión a medida que se desarrolla. En un estudio de los efectos del ultrasonido en el desarrollo de fetos humanos, no se encontraron efectos nocivos. Sin embargo, encontraron que más bebés eran zurdos si se les realizaba una ecografía antes de las 12 semanas. La ciencia todavía tiene mucho que explorar en el campo de la embriología y el efecto del medio ambiente en las células en desarrollo.

¿Puede haber efectos negativos por detener prematuramente el desfile de células formadoras de pigmento? Sí, y esto es lo que provoca la sordera en algunos gatos blancos y (muy raramente) también en los bicolores. Como dije anteriormente, estas células de la cresta neural en marcha tienen más de una función que realizar. Otro tipo de célula, ubicada en el oído interno, se forma a partir de estas células de la cresta neural y es esencial para la audición del sonido. Es por eso que la sordera es más común en los gatos blancos de ojos azules y cuando se presenta en vans, solo en aquellos con MUY poco color.

Las células productoras de pigmento son responsables de dar a nuestros gatos ojos de color, así como piel y pelaje coloreados. Un ojo sin estas células es azul. Si las células se han alejado de la cresta neural lo suficiente como para dar color a los ojos, es probable que hayan avanzado lo suficiente como para proporcionar también una audición sana. ¿Pero recuerdas que algunos bicolores son asimétricos? Lo mismo puede ocurrir en los blancos, provocando gatos con “odd eyes” o sordera en un solo oído. He visto gatos bicolores con ojos azules en el lado hacia la mitad de la cara y cobrizos en el lado hacia el exterior de la cara. ¡ESO es un gato de “odd eyes”! Como los programas de cría producen consistentemente gatos bicolores y vans con más y más blanco, los ojos azules y “odd” han aumentado en frecuencia en estos programas. Sin embargo, cualquier gato con manchas blancas, por pequeñas que sean, puede tener ojos azules u odd y, en teoría, aunque raramente, puede ser sordo en uno o ambos oídos. Los criadores han observado que si un gatito blanco tiene una “gorra de gatito”, lo más probable es que el gatito no tenga problemas auditivos. La gorra de gatito nos muestra qué tan lejos han viajado las células de melanoblastos. La mayoría de estos gatos no tienen ojos azules. Cuando comencé a investigar este tema, tenía el malentendido de que todos los gatos de ojos azules eran homocigotos y los gatos de ojos cobrizos, dorados o verdes eran heterocigotos para mutaciones del gen KIT. Esto no es verdad. Un gatito con un solo padre blanco aún puede tener ojos azules y / o ser sordo, sin embargo, la incidencia es menor en comparación con los gatos que tienen el genotipo WW o WW. La expresión del gen blanco es muy variable, sin embargo, la tendencia hacia los ojos azules (y la sordera) puede correr en ciertas líneas. Cuantos más gatos de ojos azules haya en el pedigrí, mayores serán sus posibilidades de aparecer gatitos de ojos azules y / o sordos. Los blancos homocigotos (WW) o los blancos que llevan el alelo de las manchas blancas (WW) tienden a tener ojos azules u “odd eyes” con más frecuencia que los gatos heterocigotos, lo que indica un posible efecto “aditivo” que influye en la migración de las células pigmentarias.

En mi opinión, los gatitos con ojos azules y sin impedimentos auditivos no pueden criarse selectivamente con ningún grado de consistencia. El alelo blanco epistático es pleiotrópico, lo que significa que esta variante genética puede causar múltiples rasgos, incluido el color blanco, ojos azules y sordera. Si está criando selectivamente para que el desfile de pigmentos se detenga lo antes posible para obtener esos hermosos ojos azules, no puede evitar que aparezca la sordera en algún momento. Criar dos gatos de ojos azules con “audición del sonido” (establecido mediante un examen neurológico llamado prueba BAER) entre sí en un intento de evitar la sordera es un enfoque equivocado, ya que creará gatitos homocigotos (WW), un genotipo que se ha asociado con una probabilidad cercana al 100% de al menos una discapacidad auditiva parcial. Para obtener la menor incidencia de sordera, solo se deben criar gatos blancos de ojos cobrizos, dorados, ámbar o de ojos verdes, y se deben aparear solo con gatos que no sean ni blancos ni con manchas blancas.

No caiga en la trampa de creer que existe un “gen de sordera” o un gen de “ojos azules” con un modo simple de herencia. No existe tal cosa como un gato “portador de ojos azules”, solo es un gato con antecedentes familiares de ojos azules. ¿Recuerdas a esos birmanos? El desfile de pigmentos PUEDE ser controlado, y en estos gatos en un grado asombroso, pero requeriría muchas, muchas generaciones y un control muy cuidadoso de reproductores, seleccionando solo por el grado de progresión del pigmento. Si quiere tener una idea de lo difícil que será hacerlo en un programa de cria de blancos, visita a un criador bicolor y observa la diversidad de patrones de manchas blancas en los gatitos. Lo divertido de trabajar con bicolores es la increíble variedad de expresión de este gen. Pero también muestra lo difícil que es para nosotros “pintar” a nuestros gatos con pigmento justo donde lo queremos.

Los ojos azules se pueden producir a través de otro mecanismo. Los programas del Himalayo que utilizan programas Persas blancos u Orientales de pelo corto blanco pueden engendrar gatos blancos de ojos azules y sin problemas auditivos mediante la incorporación de gatos punteados o “pointed” en sus programas de cría blancos. Si se produce un gatito blanco fisiológicamente sin ojos azules, donde las células pigmentarias han migrado al iris y al oído interno, pero el gatito posee dos copias del gen punteado recesivo (una forma de albinismo), un fenómeno metabólico puede convertir los ojos del gatito en azules, suprimiendo la producción de pigmento en esas células pigmentarias. Sin embargo, tenga en cuenta que el gen blanco es variable en su expresión y un gatito sordo de ojos azules también puede ser producido por los efectos “tradicionales” del gen blanco. ¿Mi sugerencia para evitar la sordera en un programa de este tipo? Use gatos blancos de ojos cobrizos, dorados, ámbar o verdes para la cría que hayan tenido gran “kitten caps” cuando nacieron. Algunos gatos blancos incluso mantienen un “kitten caps o gorro de gatito” en la edad adulta. Estos gatos pueden tener la menor probabilidad de tener gatitos sordos.

Para completar, me gustaría decir que en algunas líneas del Himalaya y siameses / orientales hay un gen del albinismo que ha viajado a través de las generaciones desde los primeros antepasados ​​siameses. Este es el único caso en el que un gato puede ser blanco sin tener un padre blanco. Esta variante del gen de la tirosinasa (ca) es recesiva al alelo puntiagudo mucho más común (cs), que es una forma más leve de albinismo. Solo he visto un albino del Himalaya y un albino siamés, ambos con ojos de un azul muy pálido con un tinte rojo distintivo por la falta de pigmento en la retina. La mayoría de estos gatos tienen problemas de visión, como nistagmo (temblores oculares) y fotosensibilidad. En el caso de un albino, el desfile de pigmentos no se ve afectado en absoluto: las células de pigmento simplemente no hacen su trabajo una vez que llegan a su destino.

Entonces, ahora que sabemos que no hay un gen de “ojos azules” ni un gen de “sordera”, ¿qué hay de esos molestos medallones? Esto ocurre cuando las células pigmentarias se vuelven “perezosas” y se detienen poco antes de completar su viaje normal. Es posible que aún existan variantes no identificadas del gen KIT (u otros genes) responsables de otras formas de manchas blancas. Utiliza un gato para la cría que tenga un compañero de camada “locketed” y es posible que vuelva a tener el problema. Mantener un buen registro de TODOS los gatitos nacidos en un programa de cría puede ser una ayuda valiosa para controlar la incidencia de rasgos indeseables como los medallones. En algunos casos, pueden ser deseables nuevas formas de alteración del desfile de pigmentos, como con los gatos de ojos azules con muy pocas (o ninguna) mancha blanca que se han visto en varias razas o incluso se han desarrollado como nuevas razas. Sin embargo, tenga en cuenta que estas mutaciones están afectando el tejido neurológico y las mutaciones pueden tener consecuencias no deseadas. En la ahora extinta raza Ojos Azules, la mutación de los ojos azules provocó graves problemas en la forma homocigótica, similares a los observados en los perros “mirlo doble”. Los criadores que trabajan con nuevas mutaciones de manchas blancas o de ojos azules deben proceder con cuidado.

Yo había dicho que usar bicolores o blancos en un programa de cría no causaría medallones. Me gustaría dar un paso atrás en esa posición. Si un programa de reproducción está reproduciendo selectivamente grandes cantidades de blanco en sus bicolores, también pueden estar reproduciendo selectivamente factores que pueden contribuir a una migración lenta y una reproducción reducida de esas células de melanoblastos en marcha. Esto también se aplica a un programa de cría selectiva de blancos de ojos azules. Esto es pura especulación, y me interesaría saber de los criadores blancos que producen grandes porcentajes de gatitos blancos de ojos azules. ¿Ha visto una mayor incidencia de sólidos bloqueados? ¿Especialmente de las líneas que arrojan blancos de ojos azules criados a gatos que no son blancos? Esta puede ser la raíz del “superstición antigua” de que el uso de blancos mejorará la cantidad de blanco en un bicolor. Sin embargo, usar blancos de ojos azules para aumentar la cantidad de blanco en un bicolor sería mucho menos efectivo que usar un gato bicolor criado selectivamente por mucho blanco. Tengo la sensación de que cualquier influencia que pueda tener un gato blanco en las marcas de un bicolor sería, en el mejor de los casos, muy pequeña.

Aprovechar los polygenes que influyen en otros programas también puede beneficiar a alguien que desee aumentar la incidencia de blancos de “odd eyes” en sus líneas. Algunos criadores han observado que agregar bicolores a un programa de blanco aumentará la incidencia de odd eyes. Además del efecto aditivo de las dos mutaciones de KIT, creo que puede ser posible aumentar la incidencia de odd eyes (sobre ojos azules) si se utilizan bicolores ASSYMETRICAL. Los bicolores con llamas en V perfectamente uniformes pueden incluso DISMINUIR las probabilidades de tener ojos odd eyes sobre ojos azules, en mi opinión, porque estos gatos pueden reforzar el rasgo de simetría.

Debido a que el alelo de las manchas blancas y el alelo blanco epistático son variantes del mismo gen, un gato blanco que porta manchas blancas cruzado con un gato “no blanco / no blanco spotted” producirá solo gatitos blancos o con manchas blancas. El genotipo del gato blanco sería WW, el padre sólido sería ww y, por lo tanto, todos los gatitos serían WW (blanco con manchas blancas) o Wsw (manchas blancas). No se pudo producir un gatito ww (no blanco, no bicolor). También significa que un gato blanco nunca puede tener enmascarando “van”, solo bicolor. Afortunadamente, ahora se dispone de pruebas genéticas comerciales para determinar el genotipo de un gato en el locus KIT para aquellos que deseen controlar este factor.

Espero que esto dé una idea de cómo nuestros gatos se vuelven blancos. La cantidad y la colocación de blanco en bicolores se pueden criar selectivamente. Los ojos que no son azules frente a los azules sobre un blanco también se pueden criar selectivamente, aunque hay que tener en cuenta que la sordera y los ojos azules van de la mano. La ausencia de medallones se puede criar selectivamente. Espero que al comprender el mecanismo detrás de por qué nuestros gatos blancos y “con blanco” se ven así, pueda tomar mejores decisiones para su propio programa de cría.

Me gustaría agradecer mis referencias habituales, Book of the Cat, Roy Robinson y Feline Husbandry del Dr. Pedersen, así como los textos de embriología de la universidad. Me gustaría agradecer a Laura Lewellen por responder a mis preguntas iniciales sobre este fenómeno. Gracias a la Dra. Leslie Lyons y a los demás genetistas de todo el mundo que trabajan en la identificación de variantes genéticas en nuestros gatos. Haga una donación a la Fundación Winn Feline para apoyar la investigación continua sobre la genética felina.

©Lorraine Shelton, 2018.
Reprinted with permission.


Bergsma D. R., Brown K. S., 1971. White fur, blue eyes, and deafness in the domestic cat. J. Hered. 62: 171-185

Victor A. David, Marilyn Menotti-Raymond, Andrea Coots Wallace, Melody Roelke, James Kehler, Robert Leighty, Eduardo Eizirik, Steven S. Hannah, George Nelson, Alejandro A. Schäffer, Catherine J. Connelly, Stephen J. O’Brien, David K. Ryugo. 2014. Endogenous Retrovirus Insertion in the KIT Oncogene Determines White and White spotting in Domestic Cats. G3 Aug 1;4(10):1881-91

Aoki H., Yamada Y., Hara A., Kunisada T., 2009. Two distinct types of mouse melanocyte: differential signaling requirement for the maintenance of non-cutaneous and dermal vs. epidermal melanocytes. Development 136: 2511-2521

Geigy C. A., Heid S., Steffen F., Danielson K., Jaggy A., et al. , 2006. Does a pleiotropic gene explain deafness and blue irises in white cats? Vet. J. 173: 548-553

Cable J., Jackson I. J., Steel K. P., 1995. Mutations at the W locus affect survival of neural crest-derived melanocytes in the mouse. Mech. Dev. 50: 139-150 Vella C. M., Shelton L. M., McGonagle J. J., Stanglein T. W., 1999. Robinson’s Genetics for Cat Breeders and Veterinarians, Butterworth-Heinemann, Oxford, Boston

Ragdoll Fanciers Worldwide website, Mindy Ferreira, Ragdoll Fanciers Club International website, Isabelle Bellavance

Ryugo D. K., Cahill H. B., Rose L. S., Rosenbaum B. T., Schroeder M. E., et al. , 2003. Separate forms of pathology in the cochlea of congenitally deaf white cats. Hear. Res. 181: 73-84 Lyons L. A., 2010. Feline genetics: clinical applications and genetic testing. Top. Companion Anim. Med. 25: 203-212

Cooper MP1, Fretwell N, Bailey SJ, Lyons LA. White spotting in the domestic cat (Felis catus) maps near KIT on feline chromosome B1. Anim Genet. 2006 Apr;37(2):163-5.

Frischknecht M, Jagannathan V, Leeb T, Whole genome sequencing confirms KIT insertions in a white cat. Anim Genet. 2015 Feb;46(1):98.

David VA, Menotti-Raymond M, Wallace AC, Roelke M, Kehler J, Leighty R, Eizirik E, Hannah SS, Nelson G, Schäffer AA, Connelly CJ, O’Brien SJ, Ryugo DK. Endogenous retrovirus insertion in the KIT oncogene determines white and white spotting in domestic cats. G3 (Bethesda). 2014 Aug 1;4(10):1881-91.

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